Как работает обоняние человека: физиология от рецепторов носа до коры мозга

Обоняние начинается с химического сигнала. Летучие молекулы достигают чувствительных клеток в носу, а нервная система преобразует их воздействие в ощущение запаха. Этот процесс объединяет работу слизистой оболочки, мембранных рецепторов и мозговых структур, которые участвуют также в формировании эмоций и памяти.

Для клинического понимания важно проследить весь путь: от поступления молекулы в нос до обработки информации в коре. Нарушение на периферическом или центральном уровне способно изменить восприятие запахов, хотя причины и проявления такого нарушения будут различаться.

Где начинается восприятие запаха

Обонятельный эпителий расположен преимущественно в верхних отделах полости носа, в области её свода, верхней носовой раковины и прилежащей перегородки. Его распределение неодинаково у разных людей, поэтому представление о строго ограниченном участке чувствительной слизистой упрощает реальную анатомию.

Рецепторные клетки здесь представляют собой биполярные нейроны: их дендрит обращён к поверхности эпителия, а аксон направляется к обонятельной луковице. На конце дендрита расположено утолщение с неподвижными чувствительными ресничками, мембраны которых содержат обонятельные рецепторы. Таким образом, химический стимул воспринимает сам нейрон, а не отдельная клетка, передающая ему возбуждение.

Реснички находятся в слое слизи, в образовании которого участвуют железы Боумена. Молекулы пахучих веществ, или одоранты, распределяются в этом слое и получают доступ к рецепторам; взаимодействию могут способствовать связывающие одоранты белки. Поэтому слизь служит не только защитным покрытием, но и средой, где начинается сенсорный процесс.

Как молекулы достигают рецепторов

При вдохе одоранты поступают через ноздри с воздушным потоком: этот путь называют ортоназальным. Во время еды молекулы могут двигаться из полости рта через носоглотку к обонятельной области, формируя ретроназальное восприятие. Речь идёт о двух путях доставки вещества к одной сенсорной системе, а не о двух самостоятельных органах чувств.

Ретроназальное обоняние вносит существенный вклад в ощущение аромата пищи и различение продуктов. Поэтому жалоба пациента на «потерю вкуса» может отражать снижение обоняния, а не нарушение собственно вкусовой чувствительности. При сборе анамнеза эти ощущения важно разграничивать, поскольку субъективное описание не всегда указывает на поражённую сенсорную систему.

Как возникает нервный импульс

Обонятельные рецепторы относятся к семейству рецепторов, сопряжённых с G-белком. Связывание одоранта активирует G-белок Golf, который запускает работу аденилатциклазы и повышает содержание циклического аденозинмонофосфата, или цАМФ. Этот внутриклеточный посредник открывает катионные каналы в мембране ресничек.

Через открытые каналы внутрь клетки поступают ионы натрия и кальция, вызывая деполяризацию. Кальций дополнительно открывает кальций-активируемые хлорные каналы, через которые хлор выходит из клетки и усиливает деполяризацию. В данном случае хлорный ток поддерживает возбуждение, а не тормозит его.

Сначала возникает локальный рецепторный потенциал, а при достижении порога формируются потенциалы действия. Они распространяются по аксону к обонятельной луковице. Изменение концентрации одоранта может менять частоту импульсов, задержку и длительность ответа, обеспечивая передачу информации об интенсивности воздействия.

Как система различает запахи

Для зрелого обонятельного нейрона характерна экспрессия преимущественно одного типа обонятельного рецептора. Однако это не означает, что клетка воспринимает только одно пахучее вещество: спектры чувствительности рецепторов перекрываются, а один одорант способен активировать несколько их типов. Запах кодирует комбинация ответов, а не единственный специализированный рецептор.

Аксоны рецепторных нейронов образуют обонятельные нити и проходят через отверстия решётчатой пластинки к обонятельной луковице. В её клубочках, или гломерулах, они образуют синапсы с дендритами митральных и пучковых клеток. Схождение сигналов от нейронов с одинаковыми рецепторами организует входящую информацию перед её дальнейшей передачей.

Митральные и пучковые клетки направляют сигналы по обонятельному тракту к корковым и другим структурам переднего мозга. Среди этих областей находятся грушевидная кора, миндалина и энторинальная кора, участвующие в обработке обонятельной информации. Связи обонятельной системы с сетями памяти и эмоций помогают объяснить, почему знакомый запах способен вызывать воспоминания и эмоциональные реакции.

У этого пути есть важная особенность: информация достигает первичной обонятельной коры без обязательного предварительного переключения в таламусе. Но таламус участвует в последующей обработке сигналов, поэтому утверждение, что обоняние полностью его «обходит», неточно.

Почему постоянный запах ощущается слабее

При длительном воздействии одоранта ответ рецепторных нейронов уменьшается: развивается адаптация. Один из её механизмов связан с комплексом кальция и кальмодулина, который снижает чувствительность катионных каналов к цАМФ. Расщепление цАМФ и удаление кальция из клетки также участвуют в ограничении и прекращении ответа.

Субъективно адаптация проявляется ослаблением запаха, который продолжает присутствовать в окружающем воздухе. Это физиологическое снижение ответа при продолжающемся воздействии стимула, а не доказательство исчезновения пахучего вещества.

Что важно учитывать при обследовании

Не всякая химическая чувствительность в носу связана с обонятельным нервом: раздражение от аммиака, спирта или ментола может восприниматься через окончания тройничного нерва. Многие вещества одновременно вызывают обонятельный и тройничный ответы, поэтому ощущение резкого раздражителя не подтверждает сохранность обоняния. В частности, спиртовая салфетка не подходит для изолированной проверки функции первой пары черепных нервов.

Физиологию обоняния следует рассматривать как непрерывную цепь: доставка одоранта, активация рецептора, генерация импульсов и центральная обработка. Такое понимание позволяет связывать жалобы пациента с возможным уровнем нарушения, не сводя любую потерю запахов к одному механизму.